звери (Mammalia), класс позвоночных, наиболее известная группа животных, включающая более чем 4600 видов мировой фауны. В нее входят кошки, собаки, коровы, слоны, мыши, киты, люди и т.д.

В ходе эволюции млекопитающие осуществили широчайшую адаптивную радиацию, т.е. приспособились к самым разным экологическим нишам. Они населяют полярные льды, леса умеренных и тропических широт, степи, саванны, пустыни и водоемы. За несколькими исключениями (например, муравьеды), их челюсти вооружены зубами, и млекопитающие могут питаться мясом, растениями, беспозвоночными и даже кровью. По размерам звери варьируют от крошечной свиноносной летучей мыши (Craseonycteris thonglongyai) длиной всего ок. 29 мм и массой 1,7 г, до крупнейшего из всех известных науке животных - синего кита (Balaenoptera musculus), достигающего длины ок. 30 м при массе 190 т. Только два ископаемых бронтозавроподобных динозавра могли бы составить ему конкуренцию. Длина одного из них - Seismosaurus - по крайней мере 40 м от носа до кончика хвоста, однако весил он, по оценкам некоторых специалистов, ок. 55 т, т.е. втрое меньше, чем синий кит. Второй динозавр - Ultrasaurus - известен по единственной тазовой кости, но предполагают, что он был и длиннее и тяжелее синего кита. Однако, пока это не будет подтверждено дополнительными ископаемыми остатками, синий кит остается чемпионом среди среди всех когда-либо населявших Землю животных.

Всем млекопитающим свойствен ряд характерных признаков их класса. Название класса Mammalia происходит от лат. mamma - женская грудь, и связано с наличием у всех зверей желез, секретирующих молоко. Этот термин был впервые применен в 1758 шведским ботаником Линнеем в 10-м издании его книги Система природы. Однако научное определение млекопитающих как обособленной группы было дано еще раньше (1693) английским ботаником и зоологом Дж.Реем в его труде Методический обзор происхождения четвероногих животных и змей, а обиходный взгляд на зверей как на группу близкородственных существ сложился еще на заре человеческой истории.

Происхождение. Основной план строения современных млекопитающих был унаследован ими от предков-рептилий, т.н. синапсид, или зверообразных ящеров. Возраст их древнейших известных остатков - примерно 315 млн. лет, что соответствует пенсильванскому (верхнему каменноугольному) периоду. Как считается, синапсиды появились уже вскоре после возникновения самых первых рептилий (анапсид), в миссисипском (нижнем каменноугольном) периоде, т.е. ок. 340 млн. лет назад, а вымерли ок. 165 млн. лет назад, в середине юрского периода. Название "синапсиды" указывает на наличие пары отверстий в черепе, по одному с каждой стороны за глазницей. Считается, что они позволили увеличить массу челюстных мышц, а следовательно, и их мощность по сравнению с животными без таких височных отверстий (анапсид).

Синапсид (класс Synapsida) делят на два отряда - пеликозавров (Pelycosauria) и терапсид (Therapsida). Непосредственными предками млекопитающих был один из подотрядов терапсид - мелкие хищные рептилии цинодонты (Cynodontia). В их различных семействах и родах тем или иным образом сочетались признаки как пресмыкающихся, так и млекопитающих. Предполагают, что по крайней мере наиболее эволюционно продвинутые представители цинодонтов обладали такими особенностями зверей, как наличие шерсти, теплокровность и выработка молока для питания детенышей.

Однако палеонтологи не строят своих теорий на предположениях, не подтвержденных фактами, в частности окаменелыми костями и зубами, которые в основном и остаются от вымерших позвоночных. Поэтому, чтобы отличить рептилий от млекопитающих, они используют несколько ключевых признаков скелета, а именно строение челюстей, устройство челюстного сустава (т.е. тип причленения нижней челюсти к черепной коробке) и костную систему среднего уха.

У млекопитающих каждая ветвь нижней челюсти состоит из единственной кости - зубной, а у рептилий включает еще несколько, в том числе т.н. сочленовную. У млекопитающих челюстной сустав образован зубной костью нижней челюсти и чешуйчатой костью черепной коробки, а у рептилий - сочленовной и квадратной костями соответственно. У млекопитающих в среднем ухе три кости (молоточек, наковальня и стремечко), а у рептилий - только одна (гомолог стремечка, который называется столбиком). Две дополнительные ушные кости возникли из квадратной и сочленовной костей, ставших соответственно наковальней и молоточком.

Хотя можно выстроить целую последовательность синапсид, все более приближающихся к млекопитающим, вплоть до практически полного сходства с ними по внешнему облику и биологии, возникновение зверей как обособленной группы считается связанным с преобразованием рептильного типа челюстного сустава, который перемещается из сочленовно-квадратного положения на сочленение между зубной и чешуйчатой костями. По-видимому, это произошло в середине триасового периода, примерно 235 млн. лет назад, однако самые ранние ископаемые остатки настоящих млекопитающих известны только с конца триаса, т.е. им ок. 220 млн. лет.

См. также:

МЛЕКОПИТ'АЮЩИЕ, млекопитающих, ед. млекопитающее, млекопитающего, ср. (зоол.). Животные из высшего класса позвоночных, питающие детей своим молоком.

класс наиболее высокоорганизованных животных типа хордовых. Для М. характерны: упрощение и укрепление черепа, который имеет 2 затылочных мыщелка, сочленяющихся с сильно измененным 1-м шейным позвонком - Атлантом; нижняя челюсть состоит из одной (зубной) кости, сочленяющейся с чешуйчатой костью черепа (у некоторых М. - с её отростком); совершенствование зубной системы и скелета конечностей; волосяной покров и более или менее постоянная температура тела. Сердце четырёхкамерное, полностью разделённое на венозную (правую) и артериальную (левую) половины; дуга аорты направляется влево (сохраняется лишь левая половина 4-й артериальной дуги; илл. см. на вклейке к ст. Кровообращение). Эритроциты плоские, округлые, в зрелом состоянии не имеют ядра (илл. см. на вклейке к ст. Кровь). Слуховой аппарат состоит из наружного, среднего и внутреннего уха; наружная ушная раковина у большинства М. хорошо развита. Ротовая полость отделена вторичным нёбом от носовой, где обычно находятся сложно извитые носовые раковины с обонятельным эпителием. Зубы сидят в лунках (альвеолах), обычно дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные и коренные (щёчные), причём почти все (кроме коренных) один раз (или несколько) сменяются за время жизни животного. Выводные части пищеварительной и мочеполовой систем разделены - клоаки нет (исключение - яйцекладущие М.). Тела позвонков с плоскими сочленовными поверхностями (платицельные). Шейных позвонков 7, очень редко 6 (некоторые морские коровы) или 8-9 (некоторые ленивцы). Конечности у большинства пятипалые, однако у многих изменены очень резко: однопалые (у лошади), ластовидные (у тюленей, китов), в виде крыла (у летучих мышей); у некоторых М. задних конечностей нет (кроме незначительных рудиментов, не видных снаружи), а на хвостовой части тела находится широкий горизонтально поставленный плавник (у китов, морских коров). Грудная и брюшная полости разделены грудобрюшной преградой (См. Грудобрюшная преграда) (диафрагмой). Сильно развиты большие полушария головного мозга, в коре (мантии) которых сосредоточены структуры, осуществляющие важнейшие психические функции. Кожа состоит из сильно развитого соединительнотканного (мезодермального) слоя и эпидермиса (эктодермального происхождения) с многочисленными вторичными образованиями. К ним относятся характерные для М. Волосы нескольких типов: Вибриссы (крупные чувствительные волосы), направляющие, остевые, пуховые. Отсутствие волос у некоторых М. (бегемоты, киты и др.) - явление вторичное. Окраска М., определяемая пигментом волос, может быть одноцветной или разноцветной (полосы, пятна разного размера и формы, чепрак и т. п.). К кожным образованиям относятся колючки (модификация волос), чешуйки, мозоли, пальцевые присоски, когти, ногти, копыта, рога (большей частью) и др. Панцирь броненосцев и ящеров связан с соединительнотканным слоем (кожные окостенения) и лишь частично с эпидермисом.

Многочисленные кожные железы М. играют роль в терморегуляции и обмене веществ (потовые), но главным образом это различные пахучие железы различного сигнального назначения (запах следа, маркировка территории, поиск и привлечение брачного партнёра, оборона путём выбрызгивания остро пахнущего секрета и т. п.). Железы располагаются в разных частях тела: на голове (предглазничные, затылочные), ногах (межкопытные, "щётки" передних и задних ног), на боку, брюхе, в паху и т. п.; у некоторых М. имеются разного рода анальные и прианальные железы. Развитию желёз соответствует обычно присущее М. тонкое чувство обоняния, играющее важную роль при внутривидовых и частью межвидовых контактах. В некоторых случаях (например, у видов-двойников некоторых грызунов) запах служит, по-видимому, главным признаком опознавания. Особое значение имеют Молочные железы - характернейшая черта М. Самки М. родят живых детёнышей, развивающихся в матке (См. Матка), с которой зародыш связан плацентой (См. Плацента). Клоачные (яйцекладущие) откладывают яйца; у сумчатых (См. Сумчатые) при утробном развитии настоящая плацента не образуется. Детёныши появляются на свет развитыми в разной степени: у сумчатых - незакончившими эмбриональное развитие, завершающееся в выводковой сумке, у некоторых копытных - способными следовать за матерью уже через несколько часов после рождения. Детёныши выкармливаются молоком более или менее длительное время (от нескольких недель до нескольких лет). Беременность длится от 16-18 суток (некоторые грызуны) до 22 мес (слоны). Детёнышей рождают раз в год (моноэстричные М.) или через 1-3 года; многие М. (грызуны) - несколько раз в году (полиэстричные М.). Некоторые виды грызунов и китов способны к оплодотворению сразу после родов - беременность и выкармливание идут одновременно. Половое созревание молодых (особенно самок) у многих мелких М. наступает очень быстро и значительно раньше достижения ими общего физического развития и размеров взрослого животного. С этим связаны резкие колебания численности многих М. (грызуны, зайцы) по годам (см. Динамика численности животных). Численность остальных видов, особенно крупных М. (хищники), относительно устойчива пли изменяется менее значительно.

Для отдельных особей, семейных или иных групп (стай типа волчьих и львиных, стад) характерна привязанность к определённой территории ("территориальность"), которую животные метят тем или иным способом, главным образом выделением пахучих желёз, мочой, испражнениями и т. п., и охраняют от вторжения особей того же вида. Для ряда М. (сев. олени, песцы, киты, летучие мыши, антилопы и др.) свойственны регулярные сезонные миграции (см. Миграции животных). Некоторые виды (например, белки, лемминги) в отдельные годы в связи с перенаселением в результате интенсивного размножения, недостатком кормов и т. п. массами выселяются за пределы Ареала и гибнут. В пределах стай, стад и т. п. существует сложная внутренняя структура соподчинения отдельных особей или групп по "рангам". По развитию высшей нервной деятельности (См. Высшая нервная деятельность) низшие М. мало отличаются от др. позвоночных (птиц, некоторых пресмыкающихся), но более высокоорганизованные группы - хищники (волк - собака), китообразные (дельфины), приматы (особенно человекообразные обезьяны) - достигают наиболее высокого уровня среди животных.

Своим происхождением М. связаны с мезозойскими звероподобными пресмыкающимися (Therapsida). М. обнаружены уже в триасе (160-170 млн. лет назад); в верхнем триасе их было 3 отряда (Docodonta, Triconodonta, Eupantotheria). В юре М. были представлены 5 отрядами, объединявшими 11 семейств. Эти группы (кроме многобугорчатых, доживших до эоцена) вымерли в среднем мелу. В раннем мелу уже существовали сумчатые и появились насекомоядные - первые плацентарные. В палеоцене плацентарные (древние копытные, зайцеобразные, древние хищники, грызуны и летучие мыши) уже преобладали над сумчатыми. В эоцене - периоде самого бурного развития М. - было уже 28 отрядов плацентарных, из которых 16 входят в современную фауну. С конца триаса существовало, по разным данным, 36-40 отрядов, объединявших 258-312 семейств, включавших свыше 3 тыс. родов с 12-13 тыс. видов. Современные М. - около 3500 видов (некоторые зоологи насчитывают 4250 видов). Т. о., современные виды составляют около трети всех существовавших.

В системе современных М. 19 отрядов, объединяемых обычно в 2 подкласса: первозвери и живородящие. К 1-му относится отряд клоачных. Ко 2-му - два инфракласса: сумчатые (с 1 отрядом - сумчатые) и плацентарные (с 17 отрядами: Насекомоядные, Шерстокрылые, Рукокрылые, Приматы, Неполнозубые, Панголины, Зайцеобразные, Грызуны, китообразные, или Киты, Хищные, Ластоногие, Трубкозубы, Хоботные, Даманы, морские коровы (См. Морская корова), Непарнокопытные, Парнокопытные). Часто ластоногих рассматривают как подотряд хищных; китообразных иногда делят на 2 отряда (зубатые и беззубые киты), насекомоядных - на 2 или 4, сумчатых - на 5 отрядов, парнокопытных - на 2.

По числу биологических типов и адаптивных направлений М. чрезвычайно разнообразны. Это одна из групп животного мира с наиболее ярко выраженной адаптивной радиацией (См. Адаптивная радиация). Основные из этих направлений, связанные с радикальными морфофизиологическими перестройками, следующие: 1) ускорение наземного передвижения, идущее 2 путями: бег, скачка с использованием всех 4 конечностей, что обычно связано с перестройкой конечностей и сокращением числа пальцев до 2 и даже 1; "рикошетные" прыжки только на 2 задних ногах; 2) приспособление к жизни на деревьях (тупайи, белки, обезьяны и др.), что связано с образованием хватательных конечностей, цепкого хвоста и т. п.; 3) выработка способности к "планирующему полёту" при древесном образе жизни за счёт образования кожных перепонок между туловищем и конечностями (летяги, сумчатые летяги, шерстокрыл); 4) приспособление к свободному полёту (летучие мыши и летучие собаки) - превращение передних конечностей в настоящие крылья и перестройка других систем; 5) переход к водному образу жизни при сохранении некоторой связи с сушей и при относительно неполной перестройке конечностей и других систем (тюлени) и полный переход к жизни в воде с радикальной перестройкой организма (китообразные, морские коровы); 6) приспособление к рытью и переход к полностью подземному образу жизни при перестройке органов движения, черепа, потере зрения и т. п. (кроты, слепыши, златокрот и др.) (см. Локомоции (См. Локомоция)). Кроме этих основных адаптивных направлений, развиваются также более частные приспособления (в питании, размножении, групповой структуре и т. п.) у отдельных видов или их групп, часто параллельные в разных отрядах.

Очень разнообразны и гибки М. и в экологическом отношении. Они живут повсеместно, кроме толщи воды, дна, сплошных ледниковых областей суши (Центральная Гренландия, Антарктида) и снеговых горных вершин выше 5000 м. Экологическая гибкость отдельных видов М. очень велика (например, барсук всеяден, водится от пустынь до северной тайги, на С. спит до 7 мес, на Ю. не впадает в спячку). Многие виды экологически строго специализированы: коала связан с лесами определённых видов эвкалиптов, листьями которых питается, крот - с почвами определённой влажности, т. к. питается дождевыми червями, и т. п. М. встречаются во всех морях и океанах до Северного полюса. Средства расселения наземных М. (кроме летучих мышей) довольно ограничены (они не могут преодолевать морские пространства), поэтому М. характеризуют зоогеографические области суши, выделенные в значительной мере с учётом их распространения. В ареалах М. наглядны следы исторических (геологических) изменений земной поверхности (бывших соединений материков, например в области Берингова моря), и это, наравне с относительным богатством палеонтологического материала, даёт важный материал для познания истории Земли.

В практическом отношении М. - одна из наиболее важных групп животного мира. К М. относится большинство домашних животных (См. Домашние животные), причём некоторые из них на разных этапах эволюции человечества сыграли существенную роль в развитии человеческого общества (волк - собака в мезолите; овцы, козы, тур и др., обеспечивавшие человека пищевыми ресурсами, - в неолите; лошадь была главным средством сообщения на суше до середины 19 в.). Возникает и развивается т. н. клеточное звероводство новых видов (серебристо-чёрная лисица, нутрия, шиншилла, норка и др. пушные звери). Дикие М. дают пушнину, кожу, мясо, жир, панты, мускус, спермацет, слоновую кость и др. М. служат основным объектом охотничьего промысла и спортивной охоты. М. - объект охраны в Заповедниках, объект торговли живыми животными для показа в зоопарках. Некоторые М. наносят ущерб животноводству (волк), большое число видов (главным образом грызунов) очень сильно вредят с.-х. культурам, преимущественно зерновым, и лугам, служат переносчиками или хранителями опасных инфекций человека и домашних животных (туляремия, чума, энцефалиты, бешенство и др.). Некоторые М. (лиса, мелкие хищники) - регуляторы численности вредных грызунов, другие (обезьяны, олени, белки) используются как декоративные парковые животные. Увеличивается число М., используемых как лабораторные животные для экспериментальных целей.

Под влиянием прямого преследования человеком (неумеренный промысел) и изменения природных условий численность многих видов М. быстро падает, значительное число их находится под угрозой уничтожения (например, крупные киты, лев, тигр, гепард, почти все лемуры, человекообразные обезьяны, кулан и ряд других копытных). Многие виды в последние столетия уничтожены полностью (стеллерова корова, сумчатый волк). Всего, по данным Международного союза охраны природы ("Красная книга"), под угрозой исчезновения находится около 300 видов и подвидов М. Вместе с тем опыт СССР и других стран по охране и восстановлению соболя, лося, сайгака и некоторых других видов показывает, что при рациональном подходе можно предотвратить гибель многих видов, находящихся под угрозой истребления. Раздел зоологии, изучающий М., называется териологией.

Лит.: Огнев С. И., Звери СССР и прилежащих стран, т. 1-9, М. - Л., 1928-57; его же, Очерки экологии млекопитающих, М., 1951; Основы палеонтологии. Млекопитающие, М., 1962; Млекопитающие фауны СССР, ч. 1-2, М. - Л., 1963; Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А. Н., Териология, М., 1963; Млекопитающие Советского Союза, под ред. В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова, т. 1-2 (ч. 1-2), М., 1961-72; Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., Определитель млекопитающих СССР, 2 изд., М., 1965; Жизнь животных, т. 6, М., 1971; Weber М., Die Säugetiere, 2 Aufl., Bd 1-2, Jena, 1927-28; Simpson G. G., The principles of classification and a classification of mammals, N. Y., 1945; Krumbiegel I., Biologie der Säugetiere, Bd 1-2, Krefeld, 1955; Thenius Е., Hofer H., Stammesgeschichte der Säugetiere, B., 1960; Walker Е. P., Mammals of the world, 2 ed., v. 1-2, Bait., 1968; Recent mammals of the world, ed, S. Anderson, J. K. Jones, N. Y., [1967]; Das Tierreich, Bd 1-2, В., 1969; Grzimeks Tierleben. Enzykiopädie des Tierreiches, Bd 10-13, Z., 1967-72; Thenius Е., Grundzuge der Verbreitungsgeschichte der Säugetiere, Jena, 1972.

В. Г. Гептнер.

Млекопитающие. Парнокопытные: 1 - бегемот; 2 - олень; 3 - буйвол; 4 - джейран.

Млекопитающие. Хоботные: 1 - африканский слон. Сирены: 2 - ламантин. Мозоленогие: 3 - верблюд. Непарнокопытные: 4 - носорог; 5 - тапир; 6 - бородавочник. Парнокопытные: 7 - зебра.

Млекопитающие. Хищные: 1 - циветта; 2 - соболь; 3 - волк; 4 - горностай; 5 - медведь; 6 - гиена; 7 - рысь.

Млекопитающие. Грызуны: 1 - бобр; 2 - мышь. Трубкозубые: 4 - трубкозуб. Панголины: 5 - панголин. Неполнозубые: 3 - муравьед; 6 - броненосец; 7 - ленивец. Китообразные: 8 - кит (малый полосатик); 9 - гигантский дельфин; 10 - дельфин белобочка.

Млекопитающие. Зайцеобразные: Заяц.

Млекопитающие. Ластоногие: 1 - морской котик; 2 - тюлень; 3 - морж.

Млекопитающие. Даман.

Млекопитающие. Сумчатые: 1 - коала; 2 - сумчатая куница; 3 - сумчатый крот; 4 - опоссум; 5 - кенгуру; 7 - ценолест. Рукокрылые: 6 - ушан; 8 - летучая лисица.

Млекопитающие. Приматы: 1 - долгопят; 2 - лемур коата; 3 - тонкий лори; 4 - шимпанзе; 5 - мартышка; 6 - игрунка; 7 - ревун; 8 - павиан. Грызуны: 9 - дикобраз; 10 - белка; 11 - тушканчик; 12 - слепыш.

Млекопитающие. Шерстокрылы: 1 - Шерстокрыл. Приматы: 2 - тупайя.

Млекопитающие. Однопроходные: 1 - утконос; 2 - ехидна. Насекомоядные: 3 - землеройка; 4 - выхухоль; 5 - ёж; 6 - тенрек; 7 - прыгунчик.

класс высших позвоночных животных, выкармливающих детенышей своим молоком.

инфракласс позвоночных животных; то же, что Плацентарные.

подавляющее большинство видов млекопитающих (Сумчатые и Плацентарные). В отличие от яйцекладущих млекопитающих (их всего 6 видов), Ж. м. рождают живых детёнышей.